一、同源四倍体水稻胚乳发育:糊粉层细胞壁纤维素物质发育、胚乳淀粉积累及胼胝质“套”的形成（论文文献综述）
隆艳喜,罗雁茹,竺正航,廖芷依,王兰[1]（2021）在《四倍体水稻蛋白质含量和谷蛋白基因表达研究》文中研究表明为了探讨高产四倍体水稻的不同遗传组成与品质的关系,以及蛋白质含量变化的原因,以国家优质品种美香占2号（MXZ2）、象牙香占（XYXZ）、矮脚南特二倍体（AJNT-2x）、高产同源四倍体水稻矮脚南特（AJNT-4x）以及高产新型四倍体水稻华多1号（H1）为试验材料,利用BCA法测定胚乳蛋白质含量、近红外谷物分析仪进行品质分析、全自动氨基酸分析仪测定氨基酸含量、qRT-PCR分析谷蛋白基因的表达差异。结果表明:AJNT-4x糙米、精米的蛋白含量分别为182.70,115.70 mg/g,高于国家优质品种MXZ2、XYXZ以及AJNT-2x,其营养品质大大提高;AJNT-4x的胶稠度为44.70 mm,低于MXZ2、XYXZ及AJNT-2x,且差异显着,其食用品质明显下降;而H1精米的蛋白含量最低,只有71.30 mg/g,但其胶稠度为112.70 mm,介于国家优质品种MXZ2与XYXZ之间。花后30 d AJNT-4x的17种氨基酸总量与人体必需氨基酸总量高于AJNT-2x与H1,H1的最低;H1的17种氨基酸总含量在花后15 d达到高峰,而AJNT-4x和AJNT-2x在花后20 d达到高峰,氨基酸含量积累过早停止导致H1在成熟期的总氨基酸含量下降,甚至低于AJNT-2x。在整个胚乳发育过程中,AJNT-4x、H1和AJNT-2x的4种贮藏蛋白积累趋势基本一致,但快速积累时间存在差异;AJNT-4x的谷蛋白快速积累的时间比AJNT-2x、H1早,且快速积累的时间长,导致AJNT-4x的蛋白含量最高。9个谷蛋白亚家族基因在花后5 d都有表达,随着胚乳的发育,各谷蛋白基因表达量逐渐升高、再逐渐下降并趋于稳定,不同的亚家族谷蛋白基因在相同的时间表达丰度不同;除GluB-1和GluB-4在H1中的表达峰值高于AJNT-4x和AJNT-2x,其他7个谷蛋白基因在H1中的表达峰值均远远低于AJNT-4x和AJNT-2x,差异显着;AJNT-4x的9个谷蛋白基因在花后30 d表达量均最高。上述结果为多倍体水稻优质育种提供理论依据。
陈林[2]（2019）在《同源四倍体水稻T449育性及杂种优势细胞和分子遗传学研究》文中研究表明同源四倍体水稻是二倍体水稻经过秋水仙碱加倍而成的种质。利用籼型和粳型同源四倍体水稻杂交产生的杂种F1具有较强的生物学优势和增产潜力,但是普遍存在育性偏低的情况,难以在生产上直接利用。本室之前的研究发现,栽培稻杂种花粉不育基因（Sa、Sb和Sc）互作是引起同源四倍体水稻杂种F1花粉高度不育的重要原因之一,并初步发现中性基因San和Sbn可以克服其杂种的花粉不育。为此,本文以携带有San和Sbn中性基因的同源四倍体水稻T449为研究材料,首先对该材料本身低育性所涉及的细胞遗传和基因组学等问题进行研究,包括（1）T449主要农艺性状表现和花粉发育的细胞学;（2）T449全基因组序列变异和花粉发育重要时期的基因表达谱特征。然后,通过与携带有花粉不育基因近等基因系杂交组配具有不同“互作”类型的杂种F1,对克服杂种花粉不育性的细胞学和转录组进行研究。最后,通过与新型四倍体水稻杂交组配杂种F1,研究杂种优势的表现及分子遗传基础。主要研究结果如下:1.同源四倍体水稻T449主要农艺性状和花粉发育的细胞学T449与二倍体原种E249比较,主要农艺性状包括株高、有效穗数、结实率和花粉育性均存在明显的差异,其中T449这四个性状分别为为84.50cm、4.25、34.47%和54.09%,E249分别为96.50 cm、7.35、89.38%和94.43%。T449花粉母细胞减数分裂过程所经历的时期与E249一样,但前者在减数分裂期的不同阶段均出现多种染色体行为异常的现象,包括多价体、染色体拖曳、染色体落后、微核和分裂不同步等情况。塑料半薄切片结果显示,T449在单核小孢子期糖类分布与E249明显不同,前者糖类大量聚集在花药药隔处;单核小孢子期的果糖和葡萄糖含量明显高于E249。以上结果说明,染色体行为异常和糖类代谢异常可能是导致T449花粉育性偏低的二个重要原因。2.同源四倍体水稻T449全基因组序列变异和花粉发育表达谱研究通过全基因组重测序,以E249为对照,在T449中分别鉴定到了81个SNPs和182个In Dels的纯合突变,这些纯合突变仅有3个非同义SNP和6个大效应的In Del变异。此外,在T449还检测到1794个SVs变异,涉及195个基因,主要涉及细胞死亡、凋亡、细胞程序性死亡等功能途径;检测到60个差异CNVs,涉及到了2个与减数分裂相关的基因,包括Os AM1和RAD17。转录组数据分析发现,与E249比较,T449在减数分裂期和单核小孢子期分别检测到了1645和3299个差异基因,其中75个是减数分裂相关或时期特异表达的基因,包括Os MTOPVIB和Os MOF;在单核小孢子期,蔗糖转运基因Os SUT5、单糖转运基因Os MST1和Os MST8在T449中的表达水平显着下调。这些结果显示T449不仅在减数分裂期间出现相关基因的表达异常,而且在单核小孢子期还出现糖类相关基因的表达异常,说明引起同源四倍体水稻花粉低育性原因的复杂性。为了验证差异表达的蔗糖转运基因Os SUT5在花粉发育中的功能,进一步利用CRISPR/Cas9技术对该基因进行敲除。在E249基因敲除的T1代中,观察到花粉育性降低的现象,说明Os SUT5在花粉发育中具有重要的功能,值得进一步深入研究。3.同源四倍体水稻T449克服栽培稻杂种不育性的效应分析利用T449与携带有不同花粉不育基因座位的近等基因系杂交,组配了3组杂种F1（T449×T431、T449×T435和T449×T438）,分别代表Sa、Sb和Sc不同座位“互作”类型。利用这3个杂种F1,一是观察其花粉育性,结果表明3个杂种F1的花粉育性均在70%以上,表现正常;而利用不含San和Sbn双中性基因材料组配的杂种（T431×T438）F1,花粉育性只有12.17%,两者存在明显的差异。二是开展细胞遗传学研究,发现由T449组配的3个杂种F1减数分裂期间染色体异常行为明显比（T431×T438）F1的低。三是开展转录组分析,结果表明在比较组（T449×T431）F1vs（T449×T435）F1的差异基因数只有110个;比较组（T449×T431）F1vs（T449×T438）F1的差异基因数只有85;比较组（T449×T438）F1vs（T449×T435）F1的差异基因数只有6个,差异不显着。上述结果说明含有双中性基因San和Sbn在同源四倍体水稻中可以有效地克服栽培稻杂种不育性。4.同源四倍体水稻T449杂种优势评价及分子遗传研究通过对5个杂种F1主要农艺性状统计分析,发现含有San和Sbn双中性基因的杂种在单株产量方面显示出最高的中亲优势和超亲优势,平均值分别为170.89%和68.67%。进一步对杂种（T449×H1）F1进行研究,发现株高、有效穗数、粒长、粒宽、千粒重、实粒数、总粒数、单株产量和结实率具有中亲优势,最高中亲优势达到了182.36%;株高、实粒数、总粒数、单株产量和结实率具有超亲优势,最高超亲优势达到了79.72%,而且该杂种的花粉育性为77.01%,胚囊育性超过了90%。细胞遗传研究结果,发现杂种F1在中期I、后期I、末期I、中期II、后期II、末期II和四分体期的正常染色体行为的频率分别为83.82%、87.95%、96.53%、65.57%、32.00%、92.25%和98.99%,都高于T449。在染色体构型方面,杂种F1在终变期和中期I时,主要以二价体为主,终变期和中期I的每个花粉母细胞二价体的频率分别9.07和12.57,显着地高于亲本在终变期和中期I的二价体频率。RNA-seq研究表明,杂种（T449×H1）F1与亲本比较,9个不同组织杂种F1特异表达的差异基因(DEGFPU)共15938个,不同组织的DEGFPU从927至2693个不等,这些DEGFPU都显着地富集在碳水化合物代谢途径。值得一提的是,许多糖类代谢和淀粉合成酶相关基因在杂种F1上调,例如基因Os BEIIb和Os SSIIIa在杂种F1开花后3天的籽粒表现上调。通过DEGFPU与已知水稻减数分裂相关基因比较,发现其中381个在杂种F1中上调,包括了2个减数分裂相关基因和19个减数分裂期特异基因,如DPW和CYP703A3。另外,许多DEGFPU发现在产量相关的QTLs上,这些差异基因可以作为杂种优势中产量相关的候选基因。综上所述,研究表明同源四倍体水稻T449低育性的原因是多方面的,在细胞学方面,主要是染色体行为的异常以及糖类在花药中的分布异常;在分子方面,主要是减数分裂相关基因以及糖类相关基因的表达异常。同时携带有San和Sbn双中性基因的同源四倍体水稻T449可以有效地克服栽培稻的杂种不育性。T449与新型四倍体水稻杂交产生的杂种F1具有明显的杂种优势,具有广阔的利用前景。本研究结果为多倍体水稻育种提供了新的种质资源,以及为其分子育种提供理论参考。
郑兰杰[3]（2018）在《miR167调控花药开裂与胚乳发育的机理研究》文中进行了进一步梳理Micro RNA167（miR167）是植物体内生长素响应因子（ARF）基因的重要表达调控因子之一,参与植物生长发育以及外界胁迫应答。前期研究中我们发现拟南芥miR167通过调控ARF6和ARF8的表达参与花发育调控。在不改变氨基酸编码序列的情况下,我们将ARF6和ARF8中miR167的靶位点进行定点突变（mARF6、mARF8）,发现ARF6和ARF8在mARF6和mARF8突变体花药中表达量增加,突变体花药不开裂。茉莉酸是影响花药开裂的主要因素之一,主要在花丝中合成,能够促进花丝上部区域吸收花药组织水分引起花药脱水干燥以及引发花药表皮层对茉莉酸的感知,从而引起花药开裂。茉莉酸合成依赖ARF6和ARF8在花丝中的表达;arf6 arf8双突变体中茉莉酸合成受阻,导致花丝变短,花药不开裂,对arf6 arf8双突变体外施茉莉酸能引发花药开裂。然而对mARF6和mARF8突变体外施茉莉酸不能引发花药开裂。表明arf6 arf8和mARF6（或mARF8）突变体在调控花药开裂中存在不同调控机制。此外,有研究发现miR167在玉米胚乳发育过程中差异表达,表明miR167可能参与胚乳发育调控;然而,其调控机制并不清楚。因此,本研究分别以拟南芥花药和玉米胚乳为材料,深入探究miR167对花药开裂和胚乳发育的影响与调控机制。主要结果如下:1.本研究首先创制与鉴定了拟南芥miR167靶位点弱突变体和mir167突变体。mARF6和mARF8弱突变株系杂合植株花药开裂延迟,育性降低。miR167家族共有四个成员,即miR167a、miR167b、miR167c和miR167d。为明确miR167不同成员对花药的调控作用,我们将MIR167启动子与GUS基因融合的转基因植株进行GUS基因的时空表达分析。X-Gluc染色结果表明,仅miR167a在花药中表达强烈。利用CRISPR/Cas9系统对拟南芥MIR167a基因进行敲除后,发现mir167a突变体与mARF6和mARF8弱突变株系的表型相似。以上结果表明,在花药中,MIR167a是MIR167基因家族靶向调控转录因子ARF6和ARF8的主要成员;MIR167a调控作用缺失,花药开裂延迟。2.为明确拟南芥miR167调控作用缺失引起的花药表型差异,我们利用组织细胞学方法对miR167缺失突变体进行了表型观察与分析。组织及细胞形态观察显示miR167缺失突变体花药于第11期时开始异常生长,花药细胞异常增大。研究表明,生长素可以直接作用于细胞膜或膜内组分,进而影响细胞的扩大。为探究miR167缺失突变体花药细胞的膨大是否与受生长素应答有关,我们将生长素响应启动子DR5与GUS基因融合的转基因植株分别与mARF6和mARF8突变体植株杂交,观察GUS基因的时空表达。X-Gluc染色结果表明,mARF6和mARF8突变体具有生长素响应增强的表型。同时,植物体内各器官和组织间必须有物质的相互交换,交换速率越快,生长速度也就越快。为探究miR167缺失突变体花药细胞的膨大是否与花药中物质运输有关,我们将韧皮部特异表达基因SUC2启动子与YPET报告基因融合的载体转化拟南芥,并将转基因植株分别与mARF6和mARF8突变体植株杂交,通过观测YPET报告基因在花药韧皮部的特异表达判断在突变体中物质运输是否有差异。共聚焦显微镜结果显示,荧光信号在mARF6和mARF8突变体花药微管结构区域表达时间和分布长度较野生型增加,表明突变体花药内部大量的物质运输可能为花药持续生长提供物质基础。另外,药室内壁木质素的填充也影响花药开裂。间苯三酚木质素染色结果显示,mARF6和mARF8突变体染色区域与野生型无显着差异,表明突变体花药开裂延迟与药室内壁木质素积累无关。以上表明,miR167缺失突变体花药过度膨大表现为花药细胞的膨大,与花药体内生长素响应和物质运输量呈正相关。3.拟南芥ARF6和ARF8是一类转录激活因子,在miR167缺失突变体花药中异位表达,可能引起下游作用基因的上调表达。为鉴定参与调控miR167缺失突变体花药膨大的相关基因,我们采用RNA-Seq以及基因组织特异性表达等方法进行分析。通过对野生型、PRPS5a>MIR167a（MIR167a过表达植株）和mARF8突变体雄蕊进行RNA-Seq,我们鉴定到在mARF8突变体中上调表达且在PRPS5a>MIR167a中下调表达的102个差异基因。GO功能富集分析表明,差异基因主要为茉莉酸响应和细胞壁疏松相关基因,这些上调表达基因参与调控突变体花药细胞的过度生长。为验证这些基因在突变体花药中上调表达,我们我们将候选基因启动子与GUS基因融合的转基因植株分别与mARF6和mARF8突变体植株杂交,观察GUS基因的时空表达。X-Gluc染色结果表明,XTH19和EXPA8在mARF6或mARF8突变体花药中异位表达。以上结果表明,EXPA8和XTH19等基因在mARF6或mARF8突变体花药中上调表达,参与调控花药生长。4.为明确拟南芥miR167调控花药开裂的方式,我们探索了引发miR167缺失突变体花药开裂的条件。对拟南芥miR167缺失突变体花药干燥处理后,花药开裂,花粉释放;高湿条件下野生型花药则延迟开裂。因此,miR167缺失突变体花药延迟开裂可能是由于花药持续生长引起花药水分含量过高造成的。表明miR167能够抑制花药生长,促进花药开裂。为探究miR167调控花药开裂是否与依赖茉莉酸信号转导途径,我们将MIR167a启动子与GUS基因融合的转基因植株分别与茉莉酸途径相关突变体植株杂交,观察GUS基因的时空表达。X-Gluc染色结果表明,GUS基因的表达在茉莉酸途径相关突变体花药中与野生型无差异。qPCR结果显示,miR167在茉莉酸合成突变体中的表达量与野生型无显着差异。以上结果表明,miR167通过限制花药生长,促进花药干燥与开裂,该过程不依赖茉莉酸信号作用通路。5.为探究miR167在玉米胚乳发育过程中重要作用及调控路径,我们分析了miR167表达模式以及鉴定了miR167的靶基因。玉米胚乳小分子RNA文库测序显示miR167在灌浆前后差异表达。MIR167a表达模式表明,MIR167a在玉米胚乳发育过程中呈上调表达趋势。为明确miR167在胚乳中的靶基因,我们通过降解组测序、瞬时表达验证、进化树分析和表达模式分析等,确定ARF9和ARF18为miR167的靶基因。ARF18同样是一类转录激活因子,在胚乳发育过程中可能通过激活下游作用基因的表达参与胚乳发育调控。为探究ARF9和ARF18的下游作用基因,我们通过基因瞬时表达的方法,获得ARF18过表达胚乳。RNA-Seq以及GO功能富集分析显示,121个上调表达基因主要为激素响应、细胞壁疏松和水运输基因。以上表明,miR167通过调控靶基因ARF9和ARF18参与玉米胚乳发育调控。本研究通过组织细胞学与分子生物学技术,探讨了miR167对拟南芥花药开裂的影响与调控机制,为揭示miR167在玉米花药发育中的调控机理奠定基础;同时初步探究了miR167在玉米胚乳发育过程中调控路径,为进一步开展miR167对玉米胚乳发育的影响与调控机理提供理论依据。miR167在花药和胚乳中调控机理的揭示,为今后玉米雄性不育材料的创造及杂种优势育种、高产育种提供理论基础。
杨光辉[4]（2018）在《小麦胚乳印迹基因的发掘和进化分析》文中研究说明基因印迹是指在正交和反交当代种子中,来源于父本或母本的等位基因被特异沉默的一种表观遗传学现象。本研究利用转录组测序技术,从全基因组水平上分析了不同倍性小麦、不同发育时期胚乳中的印迹基因数量、种类及功能类别,为小麦多倍体形成过程中亲本等位基因调控种子发育开辟了新的研究方向,同时也为亲本冲突假说提供了有力的证据。主要结果如下:1.不同倍性小麦胚乳印迹基因的发掘和鉴定1)利用二倍体小麦Y177和RM220做正反杂交,在其授粉后15天和20天的胚乳中分别鉴定到84和61个印迹基因（去冗余后共91个）;利用四倍体小麦津硬8号和SCAUP做正反杂交,在其授粉后15天和20天的胚乳中分别鉴定到110和96个印迹基因（去冗余后共135个）;利用六倍体小麦豆麦和科遗5214做正反杂交,在其授粉后15天、20天和25天的胚乳中分别鉴定到115、86和83个印迹基因（去冗余后共146个）。通过分析不同发育时期的印迹基因,发现约47.3%（176/372）的印迹基因表达模式高度保守,而52.7%的印迹基因具有时空表达特异性。另外,研究发现MEGs和PEGs的表达量比非印迹基因的表达量高,MEGs的表达量比PEGs的表达量高。GO（Gene Ontology）分析发现MEGs主要参与了营养的代谢而PEGs参与基因的转录调控过程。2)通过比较不同倍性小麦胚乳中鉴定的印迹基因,发现约50%（18/35）的印迹基因在小麦多倍体形成过程中表达模式具有保守性,其它印迹基因在小麦多倍化过程中印迹表达模式发生了分化。在四倍体小麦和六倍体小麦胚乳中,分别约23.1%（3/13）和40%（10/25）的部分同源基因同时表现为印迹表达。本实验共发现37对部分同源基因在不同倍性小麦中是印迹基因。在所有比较的物种中,不同倍性小麦之间印迹基因的保守性最强。2.不同倍性小麦正反杂交胚乳印迹基因的发掘和鉴定1)发现四倍体小麦（津硬8号）和六倍体小麦（CB037）正反杂交种子发育存在缺陷,6n×4n种子细胞化提前,授粉后5天胚乳开始积累淀粉粒,成熟时种子充实但是变小;4n×6n种子细胞化时间推迟,授粉后7天胚乳内有少量淀粉积累,成熟时种子变大但是皱缩。2)转录组测序发现,4n×6n组合中的胚乳基因的整体表达量高于6n×4n。6n×4n组合胚乳中的上调表达基因主要富集在和营养物质积累相关的类别中,比如“淀粉生物合成过程（GO:0019252）”;与之相反,4n×6n种子的胚乳中的上调表达基因主要富集在和微管相关的类别中,比如“微管结合（GO:0008017）”。3)不同倍性小麦杂交胚乳中,偏离2:1表达的基因比例（26.8%）高于同倍性小麦杂交胚乳中偏离2:1表达的基因比例（4n×4n:22.7%;6n×6n:22.6%）。CB037和津硬8号正反杂交的胚乳中共鉴定了 180个印迹基因,其中MEGs主要富集在和大分子代谢相关的分类中,PEGs没有明显的富集。约53.4%（68/127）的四倍体小麦或六倍体小麦印迹基因在倍性间杂交胚乳中的印迹模式发生改变;通过发掘CB037/TAA10,CB037/XX329的正反杂交胚乳中的印迹基因,证明亚基因组互作可以通过改变基因表达水平或基因父母本的表达比例,影响印迹基因的表达模式。
胡德升[5]（2016）在《玉米miRNA159c对水稻籽粒性状调控分子机制研究》文中认为miRNA是一类非编码RNA,能够结合到m RNA上,在转录后水平抑制基因的表达。课题组前期的研究表明,在玉米籽粒灌浆过程中,zma-miRNA159c的表达量持续降低,该miRNA可能与籽粒灌浆有关。本研究采用转基因技术,利用水稻胚乳特异表达启动子Gt13a驱动zma-miRNA159c前体在水稻品系日本晴中表达,以探究zma-miRNA159c的功能。T0、T1、T2世代阳性检测表明,目的基因已插入水稻基因组中,并能稳定遗传。荧光定量分析发现zma-miRNA159c在转基因水稻株系籽粒中的表达量比对照高,表明zma-miRNA159c的前体能够在水稻中被加工,形成成熟miRNA,采用该方法进行跨作物miRNA功能的研究初步证明是可行的。对株系pre159c-3株系研究表明,过表达zma-miRNA159c的转基因水稻株系灌浆时间延长,并在籽粒长度（+5.13%）、百粒重（+4.5%）等方面显着高于对照;转基因株系的株高（-17.24%）也受zma-miRNA159c的影响,而表现为矮化表型。证明zma-miRNA159c对水稻生长发育的影响是多方面的。水稻胚乳转录组测序结果表明,zma-miRNA159c能够影响水稻籽粒发育过程中多个基因的表达,差异基因多是调控基因。通过降解组测序,检测到zma-miRNA159c在水稻中的靶基因是GAM1,编码一个GAMYB家族的转录因子。差异表达基因中检测到在转基因株系中受GAMYB调控的α-淀粉酶基因的表达量降低,脂质转运蛋白的表达量升高。这初步表明zma-miRNA159c可能是通过调节其靶基因GAMYB和其它基因的表达,对籽粒长度产生影响;而水稻粒重的增加,可能是zma-miRNA159c通过影响水稻籽粒中淀粉酶、脂质转运蛋白等基因的表达,进而影响籽粒干物质的积累,致使千粒重增加。
王丽[6]（2016）在《穗后弱光胁迫对杂交稻稻米淀粉品质与产量形成的影响及其生理响应机制》文中指出水稻作为喜光植物,生长过程中更易遭受弱光胁迫的影响。而四川盆地属于典型的弱光稻区,全年日照时数小于1200 h,年总辐射量仅有3345-3763 MJm-2,严重制约着我省水稻品质和产量的进一步提高。基于此,本研究于2010-2013年和2015年,以II优498、冈优188、德香4103、冈优527、川香9838和宜香优2115等6个耐荫性不同的水稻品种为材料,采用人工控光遮荫试验,从光合生理特性及籽粒发育形成等方面,研究了水稻生理适应性、淀粉品质及产量形成特点,揭示了水稻对弱光胁迫的响应及适应机制和品质变劣的原因。主要结果如下:1.多年试验表明,水稻减产的主要原因是籽粒结实率和粒重的降低,遮荫处理后每平米或每穗颖花数处理间差异不显着,而结实率和粒重均显着（P<0.05）低于对照。不同穗位间,以穗上部受弱光胁迫影响最小,遮荫处理使穗中下部籽粒灌浆不充分,结实率降低幅度较大;且穗下部粒重低于穗中上部,导致穗中下部减产幅度最大。弱光胁迫下,II优498和宜香优2115能保持较高的结实率和粒重,从而防止产量的大幅降低,二者减产幅度分别为30.6%和28.3%;冈优527和川香9838结实率或粒重则大幅降低,其产量减少幅度可高达45%以上。2.弱光胁迫下,稻米碾米品质、外观品质和蒸煮食味品质显着降低。遮荫处理下,稻米糙米率、精米率、整精米率和崩解值显着降低,垩白米率、垩白度和消减值显着增加。不同穗位间,弱光胁迫对穗下部籽粒的影响明显大于穗上部和中部籽粒。总体来看,II优498稳定性更好,对弱光胁迫的耐性更强;宜香优2115在弱光胁迫下仍能保持较低的消减值绝对值,也是逆境下考虑的耐荫品种。3.弱光胁迫下,各水稻品种叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均显着（P<0.05）高于对照,叶绿素a/b值品种间存在差异。叶片光合特性和叶绿素荧光特性对弱光胁迫的响应依胁迫时间而不同。遮荫处理显着增加了叶片原初光能转化率,但显着降低了叶片净光合速率,导致电子传递速率和饱和光强的明显降低。不同品种间,II优498能增加叶片厚度,提高PSII光化学反应中心的实际光化学能和光化学反应能量,降低非光化学猝灭系数,从而提高其在弱光胁迫下的光能利用率,保持较高的净光合速率,具有较强的适应能力。此外,弱光胁迫条件下,叶片气孔导度与灌浆中期茎鞘碳同位素分辨率（△）呈负相关关系,成熟期茎鞘△则与叶片净光合速率呈正相关关系;对照处理则呈相反趋势。弱光胁迫条件下,水稻各器官（特别是茎鞘）△与叶片光合和叶绿素荧光特性密切相关,可作为筛选耐荫品种的潜在指标。4.整体看来,穗中上部籽粒发育进程大致一致,颖果大小、色泽和充实情况差异不明显;穗下部籽粒发育迟于穗中上部。不同品种间,Ⅱ优498籽粒背部和中部淀粉粒发育优于腹部,淀粉排列紧密、均匀,多呈多面体状,垩白米粒多为腹白;而宜香优2115灌浆过程中,营养物质到腹部距离较近,腹部灌浆劣势不明显,垩白米粒多为心白。遮荫处理明显导致Ⅱ优498和宜香优2115穗下部籽粒淀粉体发育严重不良,其细胞间结合力小,失水后细胞整体收缩大,淀粉粒排列不均,断裂面排列紊乱,易断裂;是水稻穗下部精米率、整精米和蒸煮食味品质显着降低的主要原因。5.遮荫处理显着减少籽粒蔗糖、可溶性总糖和淀粉积累量,进而大幅降低穗部鲜重和干重。不同穗位间,以穗上部可溶性糖和淀粉积累量减少幅度最低,穗中部次之,而穗下部减幅最大,高达60%以上;从而显着降低穗部（特别是穗下部）干物质积累量,最终大幅降低结实率和粒重。不同品种间,Ⅱ优498具有较强的适应性,遮荫处理后其籽粒可溶性总糖和淀粉积累量降低幅度明显小于宜香优2115,穗鲜重和干重减少幅度均较小。6.各穗位直链淀粉和总淀粉含量随着穗位降低而降低。相关分析表明,稻米热浆黏度、冷胶黏度、消减值和糊化温度与直链淀粉含量呈极显着（P<0.01）正相关关系,崩解值则与直链淀粉含量呈极显着负相关关系。遮荫处理导致支链淀粉蓝值增加,但降低了直链淀粉蓝值,以及稻米直链淀粉和总淀粉含量,且穗下部受胁迫影响明显高于穗中上部;遮荫处理同时降低了支链淀粉短链部分所占比例,但提高了长链部分所占比例;弱光胁迫下,Ⅱ优498支链淀粉短链DP（聚合度）三20降低,支链淀粉中长链20 ≤ DP≤ 60增加;对于宜香优2115而言,遮荫处理降低了穗中上部支链淀粉短链DP≤12,增加了 13≤DP≤36链长比例。
荆彦平[7]（2014）在《小麦和玉米颖果的生长及胚乳细胞的发育》文中指出为了探明小麦和玉米颖果的生长及胚乳细胞的发育,本研究以小麦（郑麦9023和扬麦19）,玉米（农乐988和扬糯1号）颖果为材料,精确标记开花天数,观测颖果生长；采用组织化学染色方法检测胚乳活性及淀粉含量；采用树脂包埋制作切片,利用光学和扫描电子显微镜观察胚乳细胞及淀粉体的形态结构变化,结果如下：1小麦颖果生长及胚乳的发育（1）小麦颖果发育前、中期果皮富含叶绿体,呈绿色,颖果成熟后果皮叶绿体解体,果皮由绿色转变成黄白色。颖果长、宽和厚度以及鲜、干重的变化呈“S”型生长曲线,颖果长、宽和厚度在花后16d基本稳定,鲜、干重增长在24d以后变缓。颖果发育前期含水率在70%～80%之间,发育后期含水率较低。两种小麦颖果大小,重量,含水率表现为郑麦9023>扬麦19。（2）小麦胚乳细胞的建成包括游离核和细胞化两个时期,郑麦9023花后0～2d为游离核期,3～4d为细胞化期,而扬麦19花后0～4d为游离核期,5-6d为细胞化期。内胚乳细胞的生长呈“S”型曲线,花后16-20d细胞生长最快。内胚乳细胞呈不规则多面体形,细胞内含大、小两种淀粉体,大淀粉体呈椭球形或鹅卵石形,小淀粉体呈圆球形。大淀粉体的增殖和生长主要在花后4～16d进行；小淀粉体在花后16d大量出现,随后数量逐渐增多,至胚乳发育后期,小淀粉体数量占内胚乳细胞淀粉体总量的90%以上。两种小麦内胚乳细胞大小,内胚乳细胞中大、小淀粉体数量表现为郑麦9023>扬麦19。（3）小麦颖果中由主维管束运来的养分卸至胚乳腔中,大部分养分通过胚乳传递细胞直接进入腹部内胚乳细胞；少部分养分沿种皮质外体空间运输,经糊粉层运输至内胚乳。颖果腹部和背部养分运输距离短,营养优先供应,内胚乳充实程度高,而颖果中部的养分运输距离较长,营养供应较迟,内胚乳充实度较低。2玉米颖果生长及胚乳的发育（1）玉米颖果果皮积累色素,呈白色或黄白色。颖果长和宽随发育天数增加而增大,授粉后30d长和宽增加变缓。颖果厚度的变化呈“单峰”曲线,授粉后24d达到峰值。颖果鲜、干重的增长呈“S”型曲线,鲜重在授粉后6-27d增长较快,干重在9-33d增长较快。含水率在授粉12d以前高达80%-90%,随后逐渐降低。两种玉米颖果大小、粒重和含水率表现为农乐988>扬糯1号。（2）玉米胚乳在授粉后0-2d处在游离核期,3-5d处在细胞化期；授粉6d以后胚乳细胞开始分化,内胚乳细胞出现淀粉体和蛋白体。内胚乳中淀粉的积累由颖果顶端向基部,由外层向中央推进。内胚乳周缘的淀粉体充实好,胚乳呈角质；内胚乳中央部的淀粉体充实差,胚乳呈粉质。扬糯1号内胚乳发育提前,失活较晚,淀粉体充实度高,质地坚实；而农乐988胚乳发育相对滞后,失活较早,胚乳发育较差并在胚乳中部形成空腔；（3）玉米灌浆养分通过颖果基部的维管束运输至胎座-合点区,大部分养分直接经胚乳传递细胞进入内胚乳细胞和胚中；少部分沿退化的珠心形成的质外体空间运输至胚乳外周,然后经糊粉层进入内胚乳和胚。颖果基部和表层的内胚乳优先得到养分,细胞充实程度高,发育成角质胚乳,而离表层细胞远的胚乳中部细胞不易得到灌浆物质,细胞充实不良形成粉质胚乳。
周晶[8]（2013）在《八种禾草种子半透层特性及其发育形成研究》文中指出种子半透层是指种胚包被物中存在的某层具有半透性的组织,它允许种子内外水分和气体的自由交换,而限制或阻碍溶质的交换,是一层无生命的物理屏障。以往文献有对蔬菜瓜果作物种子半透层位置、化学成分的研究,却鲜有对禾草种子半透层的研究,而对其发育解剖形成的研究则更少见报道。本论文以八种具有重要生态和经济价值的禾草种子为材料,采用生物显微技术、组织化学染色法、化学元素示踪法和元素检测等技术手段,在研究了种子半透层存在位置和其化学成分的基础上,从种子发育生理学和微观解剖学的角度,探讨了半透层的发育形成方式。首次证明了供试禾草种子存在半透层,皆为种皮半透层；但化学成分具有种间多样性。并发现供试种子半透层是由内珠被外侧细胞细胞壁加厚形成的,确定了各种禾草半透层形成的时期。为进一步揭示禾草种皮的结构以及半透层在种子发育过程中重要性的研究提供了科学依据。供试种包括有垂穗鹅观草(Roegneria nutans、中华羊茅（Festuca sinensis）、醉马草（Achnatherum inebrians）、青稞（Hordeum vulgare var. nudum）、无芒雀麦（Bromus inermis）、小黑麦（Triticale）、垂穗披碱草（Elymus nutans）和老芒麦（Elymus sibiricus）。本论文主要结果如下：1供试禾草种子具有种皮半透层,位于种皮最外侧,紧紧依附于种皮；在光学显微镜下呈现灰色带状结构；在高倍透射镜下,呈现透明薄膜状结构,易与种皮和果皮部分相区分。2供试禾本科植物半透层的化学成分具有多样性,其中垂穗鹅观草、醉马草、青稞、小黑麦、垂穗披碱草和老芒麦半透层的化学成分为脂质,中华羊茅为果胶,无芒雀麦则为纤维素。3对垂穗鹅观草、中华羊茅、醉马草、青稞、垂穗披碱草和老芒麦种子半透层形成的研究认为,半透层是在种子达到生理成熟前就已经形成,并在形成后保留不退化；它主要是由内珠被的外侧细胞平周壁加厚发育而来的。但是各个种的形成时间存在差异,青稞最长,为花后21d,其余的均为8-12d不等。4供试禾本科植物颖果表皮及邻近胚乳显微结构存在差异。青稞具有厚的,相对紧实的果皮,其它的则结构松散,无特定形态；小黑麦和醉马草保留有管细胞,其他种未见有；青稞具有2-3层排列整齐的糊粉细胞,中华羊茅和无芒雀麦零星出现有纵向排列的2个糊粉细胞,且较一个完整的细胞体积小,其余种则只有一层糊粉细胞；中华羊茅具有加厚的垂周壁,无芒雀麦的糊粉细胞具有加厚的平周壁,其他种无明显差异。
李小刚[9]（2013）在《四个水稻品种胚乳细胞发育的研究》文中进行了进一步梳理为了探明水稻内胚乳和糊粉层的发育过程,本试验以日本晴、扬稻6号、武育糯16号和扬辐糯4号四个水稻品种为实验材料,精确标记颖果的发育天数,观测颖果的生长；采用I2-KI、TTC和Evan’s blue等染色法观察胚乳细胞发育过程中淀粉的积累和生理活性的变化；采取树脂包埋法制作切片,用光学显微镜详细观察了水稻内胚乳细胞和糊粉层细胞在颖果发育过程中结构的变化；用扫描电子显微镜观察了水稻成熟籽粒断面的超微结构。得到如下结果：（1）水稻颖果的果皮在发育的前中期呈绿色,随着灌浆天数的增加,果皮中的叶绿素逐渐解体,果皮由绿色转变为黄白色,成熟后期颖果变得透明；水稻颖果生长曲线呈“S”型,其中长度增长最快,厚度增长最慢；水稻颖果在发育前期含水量较高,鲜、干重的增长速率较快,随着发育进程的增加和贮藏物质的积累,含水量逐渐降低,鲜、干重的增加速率变慢,最后鲜、干重和含水率均趋于稳定,颖果发育成熟。（2）处在胚乳表层的细胞最终分化为糊粉层细胞。糊粉层细胞在发育初期富含小液泡和圆球体；发育中后期小液泡积累矿质元素和蛋白质形成糊粉粒。糊粉层的形成与胚乳表层细胞积聚脂类和矿质等“灌浆废物”（非内胚乳细胞的贮藏物质）有关。因而,转运灌浆物质多的背部,糊粉层细胞的层数比腹部要多。（3）处在胚乳内部的细胞最终分化为内胚乳细胞。随着细胞内淀粉体和蛋白体的充实,内胚乳细胞在发育的中后期会发生核变形而衰亡；而糊粉层细胞的细胞核在发育过程中不会消亡。内胚乳细胞核衰亡以后,淀粉体仍可膨大生长,由此表明,淀粉体的发育具有一定的自主性。（4）水稻胚乳淀粉体是复粒淀粉体,一个淀粉体当中有数个淀粉粒。在发育初期,淀粉体一般呈球形或者椭球形,到发育后期,淀粉体形态变成多面体形。淀粉体发育与稻米的某些品质有关。淀粉体发育不良的稻米容易产生垩白。（5）颖果背部的维管束是养分进入颖果的通道。从背部维管束运输来的灌浆物质首先卸载至珠心突起,然后经珠心突起处分流,其中的大部分养分由背部糊粉层直接运向内胚乳；剩余的养分则运向胚乳四周的珠心组织,再经过侧部和腹部的糊粉层运至内胚乳。糊粉层是胚乳吸收养分的细胞层。
王忠,顾蕴洁,郑彦坤,王慧慧[10]（2012）在《水稻胚乳细胞发育的结构观察及其矿质元素分析》文中指出为了探明水稻胚乳发育的过程和糊粉层形成的机理,用光学显微镜和电子显微镜观察了水稻糊粉层细胞和内胚乳细胞在颖果发育过程中的结构变化,用能谱仪分析了胚乳细胞中元素的种类和相对含量。结果表明,糊粉层细胞是由胚乳表层细胞转化而来的。糊粉层细胞中的P、K、Mg和Ca等矿质元素含量要明显高于内胚乳细胞。发育初期糊粉层细胞中富含线粒体、圆球体和小液泡;发育中后期小液泡积累蛋白质和矿质元素而形成糊粉粒。在发育中后期,内胚乳细胞随着细胞内淀粉体的充实,细胞核发生形变而衰亡;而糊粉层细胞的核在发育过程中不消亡。糊粉层的形成与表层细胞积聚矿质和脂类等"灌浆废物"（指非内胚乳细胞的贮藏物）有关。因而,转运灌浆物质多的胚乳背部,其糊粉层细胞的层数要比腹部和侧部多。谷物胚乳发育分为游离核期、细胞化期、分化期和成熟期四个时期。
二、同源四倍体水稻胚乳发育:糊粉层细胞壁纤维素物质发育、胚乳淀粉积累及胼胝质“套”的形成（论文开题报告）
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、同源四倍体水稻胚乳发育:糊粉层细胞壁纤维素物质发育、胚乳淀粉积累及胼胝质“套”的形成（论文提纲范文）
（1）四倍体水稻蛋白质含量和谷蛋白基因表达研究（论文提纲范文）
| 1 材料和方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 农艺性状调查 |
| 1.3 品质分析及氨基酸测定 |
| 1.4 胚乳蛋白的逐级提取和总蛋白提取 |
| 1.5 蛋白含量测定 |
| 1.6 不同时期RNA的提取 |
| 1.7 谷蛋白基因的qRT-PCR分析 |
| 1.8 数据处理 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 AJNT-4x与H1的遗传组成与产量相关性状分析 |
| 2.2 AJNT-4x与H1的营养品质和食用品质分析 |
| 2.3 AJNT-4x与H1氨基酸积累的动态分析 |
| 2.4 胚乳蛋白含量积累的动态分析 |
| 2.5 不同时期谷蛋白相关基因的表达分析 |
| 3 讨论与结论 |
| 3.1 不同遗传组成与品质的关系 |
| 3.2 胚乳蛋白的组成与含量，及谷蛋白相关基因的表达对稻米品质的影响 |
| 3.3 氨基酸组成及含量对稻米品质的影响 |
| 3.4 结论 |
（2）同源四倍体水稻T449育性及杂种优势细胞和分子遗传学研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| abstract |
| 缩写词及其英汉对照 |
| 第1章 文献综述 |
| 1.1 研究背景 |
| 1.1.1 多倍体水稻研究进展 |
| 1.1.2 水稻杂种不育性及杂种优势研究 |
| 1.1.3 植物转录组研究进展 |
| 1.2 本研究目的及意义 |
| 第2章 同源四倍体水稻T449细胞遗传与全基因组序列变异研究 |
| 2.1 引言 |
| 2.2 材料与方法 |
| 2.2.1 材料 |
| 2.2.2 农艺性状调查 |
| 2.2.3 I_2-KI染色法观察花粉育性 |
| 2.2.4 醋酸洋红压片法观察花粉母细胞减数分裂染色体行为 |
| 2.2.5 重测序及分析 |
| 2.2.6 PCR验证 |
| 2.3 结果与分析 |
| 2.3.1 同源四倍体水稻T449的表型性状分析 |
| 2.3.2 同源四倍体水稻花粉母细胞减数分裂染色体构型以及行为的观察 |
| 2.3.3 同源四倍体水稻基因组变异的鉴定与分析 |
| 2.4 小结 |
| 第3章 同源四倍体水稻T449转录组学及细胞学研究 |
| 3.1 引言 |
| 3.2 材料与方法 |
| 3.2.1 材料 |
| 3.2.2 转录组测序及分析 |
| 3.2.3 塑料半薄切片 |
| 3.2.4 花药糖含量测定 |
| 3.2.5 q RT-PCR实验 |
| 3.2.6 构建Os SUT5 过量表达和ossut5-ko敲除的植株 |
| 3.2.7 敲除植株的结实率和花粉育性调查 |
| 3.3 结果与分析 |
| 3.3.1 转录组测序的原始数据质量检测 |
| 3.3.2 同源四倍体水稻花粉发育表达谱差异分析 |
| 3.3.3 同源四倍体水稻T449花药中糖类分布和糖含量的测定 |
| 3.3.4 差异基因与减数分裂相关基因的关系 |
| 3.3.5 OsSUT5的克隆和生物信息学分析 |
| 3.3.6 OsSUT5的组织表达模式 |
| 3.3.7 构建ossut5-ko转基因植株 |
| 3.3.8 OsSUT5基因的缺失降低了水稻的花粉育性 |
| 3.3.9 构建OsSUT5过量表达载体 |
| 3.4 小结 |
| 第4章 同源四倍体水稻T449克服籼粳杂种不育性的研究 |
| 4.1 引言 |
| 4.2 材料与方法 |
| 4.2.1 材料 |
| 4.2.2 分子标记检测 |
| 4.2.3 I_2-KI染色法观察花粉育性 |
| 4.2.4 醋酸洋红压片法观察花粉母细胞减数分裂染色体行为 |
| 4.2.5 转录组数据测序及分析 |
| 4.3 结果与分析 |
| 4.3.1 真假杂种的鉴定 |
| 4.3.2 同源四倍体水稻T449克服籼粳杂种不育的花粉育性分析 |
| 4.3.3 同源四倍体水稻T449克服籼粳杂种不育的染色体行为分析 |
| 4.3.4 含双中性基因的同源四倍体水稻杂种的转录组分析 |
| 4.4 小结 |
| 第5章 同源四倍体水稻T449与新型四倍体水稻的杂种优势及分子遗传基础研究 |
| 5.1 引言 |
| 5.2 材料与方法 |
| 5.2.1 材料 |
| 5.2.2 农艺性状调查 |
| 5.2.3 I2-KI染色法观察花粉育性 |
| 5.2.4 醋酸洋红压片法观察花粉母细胞减数分裂染色体行为 |
| 5.2.5 WE-CLSM技术观察成熟胚囊育性 |
| 5.2.6 转录组测序及分析 |
| 5.2.7 差异表达基因的表达模式分类 |
| 5.2.8 重测序测序及分析 |
| 5.3 结果与分析 |
| 5.3.1 同源四倍体水稻T449与新型四倍体水稻的杂种优势分析 |
| 5.3.2 同源四倍体水稻杂种及亲本减数分裂过程分析 |
| 5.3.3 转录组测序的原始数据质量检测 |
| 5.3.4 杂种和亲本之间基因表达谱差异分析 |
| 5.3.5 DEG_(FP)中的基因表达模式和非加性基因 |
| 5.3.6 DEG_(FPU)与已知产量相关QTL的关系 |
| 5.3.7 杂种和亲本间差异基因与减数分裂相关基因的关系 |
| 5.3.8 亲本间DNA多态性分析 |
| 5.3.9 杂种中糖类代谢和淀粉合酶相关基因的表达模式 |
| 5.4 小结 |
| 第6章 全文讨论与结论 |
| 6.1 讨论 |
| 6.1.1 全基因组重测序是挖掘同源四倍体水稻DNA多态性的新途径 |
| 6.1.2 同源四倍体水稻异常染色体行为和减数分裂相关基因异常表达引起花粉部分不育 |
| 6.1.3 同源四倍体水稻糖类异常分布和糖类代谢相关基因的异常表达导致花粉部分不育 |
| 6.1.4 双中性基因Sa~n和Sb~n可以克服同源四倍体水稻杂种多花粉不育基因座互作引起的杂种不育 |
| 6.1.5 同源四倍体T449的杂种优势及染色体构型和花粉相关基因对杂种的影响 |
| 6.1.6 杂种的差异表达基因与杂种优势遗传机制的相关性 |
| 6.1.7 糖类代谢和淀粉合成酶相关基因与杂种优势的关系 |
| 6.2 全文结论 |
| 6.2.1 同源四倍体水稻T449基因组变异与花粉育性的研究 |
| 6.2.2 同源四倍体水稻T449克服籼粳杂种不育性的研究 |
| 6.2.3 同源四倍体水稻T449与新型四倍体水稻的杂种优势及分子遗传基础研究 |
| 6.3 本研究的创新之处 |
| 6.4 后续研究设想 |
| 致谢 |
| 参考文献 |
| 附录A 第2章的附录信息 |
| 附录B 第3章的附录信息 |
| 附录C 第5章的附录信息 |
| 附录D 研究生在读期间论文发表情况 |
（3）miR167调控花药开裂与胚乳发育的机理研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 缩略词表 |
| 1 文献综述 |
| 1.1 MicroRNA-具有调节功能的非编码RNA |
| 1.1.1 MicroRNA的发现 |
| 1.1.2 MicroRNA的形成及作用机制 |
| 1.1.3 MicroRNA对植物的调控作用 |
| 1.2 miR167对植物的调控作用 |
| 1.3 花药发育的研究进展 |
| 1.3.1 花药发育的细胞生物学机制 |
| 1.3.2 植物激素参与花药开裂的调节 |
| 1.4 胚乳发育的研究进展 |
| 1.4.1 胚乳发育过程 |
| 1.4.2 胚乳发育调控 |
| 1.5 本研究的目的与意义 |
| 1.6 技术路线 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.1.1 拟南芥材料 |
| 2.1.2 玉米材料 |
| 2.1.3 菌株、载体与试剂 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 DNA提取 |
| 2.2.2 RNA提取、反转录及实时定量PCR |
| 2.2.3 转基因载体构建 |
| 2.2.4 植物转化与筛选 |
| 2.2.5 组织细胞学 |
| 2.2.6 拍照与表型统计 |
| 2.2.7 基因枪瞬时转化 |
| 2.2.8 酵母单杂交 |
| 2.2.9 拟南芥转录组测序与分析 |
| 2.2.10 玉米小RNA测序与降解组测序 |
| 2.2.11 玉米转录组测序 |
| 2.2.12 玉米小RNA、转录组与降解组测序数据分析 |
| 2.2.13 系统进化树构建 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 miR167调控拟南芥花药开裂的机理研究 |
| 3.1.1 mARF6和mARF8弱突变体的创制与鉴定 |
| 3.1.2 mir167突变体创制与鉴定 |
| 3.1.3 mir167a、mARF6和mARF8突变体的表型分析 |
| 3.1.4 mARF8突变体全基因组表达模式分析 |
| 3.1.5 EXPA8和XTH19在mARF6和mARF8花药中表达区域扩大 |
| 3.1.6 miR167调控花药开裂的方式 |
| 3.1.7 miR167的产生不依赖茉莉酸信号作用通路 |
| 3.2 miR167在玉米胚乳中的调控功能及机制初探 |
| 3.2.1 玉米胚乳发育过程中差异表达miRNA的鉴定 |
| 3.2.2 miR167在胚乳中的表达模式分析 |
| 3.2.3 靶基因筛选与鉴定 |
| 3.2.4 靶基因过表达材料的RNA-Seq分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 拟南芥miR167限制花药生长 |
| 4.2 拟南芥花药生长受限是花药开裂的前提 |
| 4.3 MIR167a对拟南芥育性至关重要 |
| 4.4 拟南芥miR167-ARF6/ARF8对基因表达的影响 |
| 4.5 拟南芥miR167和茉莉酸独立行使功能 |
| 4.6 miR167-ARF9/ARF18参与玉米胚乳发育调控 |
| 4.7 miR167可能限制玉米胚乳生长 |
| 5 全文总结及创新点 |
| 5.1 全文总结 |
| 5.2 创新点 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 附录 |
| 作者简历 |
（4）小麦胚乳印迹基因的发掘和进化分析（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 缩略词表 |
| 第一章 文献综述 |
| 1.1 双受精和胚乳发育 |
| 1.1.1 合胞体阶段 |
| 1.1.2 细胞化期 |
| 1.1.3 细胞分化期 |
| 1.1.3.1 糊粉层细胞 |
| 1.1.3.2 转移细胞 |
| 1.1.3.3 淀粉胚乳细胞 |
| 1.1.3.4 环胚胚乳区细胞 |
| 1.2 基因组剂量效应对胚乳发育的影响 |
| 1.3 基因组印迹 |
| 1.3.1 基因组印迹的概念 |
| 1.3.2 印迹基因的发掘 |
| 1.3.3 印迹基因的时空表达特异性 |
| 1.3.4 植物印迹基因的保守性 |
| 1.3.4.1 双子叶植物中印迹基因的保守性 |
| 1.3.4.2 单子叶植物印迹基因的保守性 |
| 1.3.5 印迹基因的功能 |
| 1.3.5.1 FIE1 |
| 1.3.5.2 NUWA |
| 1.3.5.3 Fl3 |
| 1.3.5.4 PKR2 |
| 1.4 亲本冲突假说 |
| 1.5 立论依据和研究内容 |
| 1.5.1 立论依据 |
| 1.5.2 研究内容 |
| 第二章 小麦印迹基因的克隆鉴定及保守性分析 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.1.1 实验材料和取材方法 |
| 2.1.2 胚乳RNA提取 |
| 2.1.3 RNA-seq文库的构建和数据产生 |
| 2.1.4 RNA-seq数据的比对 |
| 2.1.5 印迹基因的挖掘 |
| 2.1.6 印迹基因的验证 |
| 2.1.6.1 mRNA反转录 |
| 2.1.6.2 CAPS酶切实验 |
| 2.1.6.3 测序引物设计和实验流程 |
| 2.1.7 同源基因查找 |
| 2.1.8 GO(Gene Ontology)分析 |
| 2.2 结果与分析 |
| 2.2.1 RNA-seq数据的产生 |
| 2.2.2 胚乳印迹基因的鉴定 |
| 2.2.3 印迹基因的验证 |
| 2.2.4 印迹基因时期特异性表达分析 |
| 2.2.5 印迹基因的组织表达分析 |
| 2.2.6 印迹基因功能注释 |
| 2.2.7 印迹基因的保守性研究 |
| 2.2.7.1 不同倍性小麦间印迹基的保守性 |
| 2.2.7.2 印迹基因及其部分同源基因印迹模式的保守性 |
| 2.2.7.3 不同倍性小麦和其它物种之间迹基因的保守性 |
| 2.3 讨论 |
| 2.3.1 基因组印迹现象广泛存在于不同倍性小麦中 |
| 2.3.2 印迹基因在多倍体小麦形成过程中是保守的 |
| 2.3.3 亚基因组互作可能影响六倍体小麦中的基因组印迹现象 |
| 第三章 不同倍性小麦正反杂交胚乳印迹基因的发掘与鉴定 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.1.1 实验材料和杂交组合配制 |
| 3.1.2 胚乳RNA提取 |
| 3.1.3 RNA-seq文库的构建和数据产生 |
| 3.1.4 RNA-seq数据的比对 |
| 3.1.5 印迹基因的挖掘 |
| 3.1.6 印迹基因的验证 |
| 3.1.7 mRNA反转录 |
| 3.1.8 荧光原位杂交(FISH) |
| 3.1.9 石蜡切片制作 |
| 3.2 结果与分析 |
| 3.2.1 基因组不平衡影响种子发育和营养物质积累 |
| 3.2.2 亲本基因组剂量不平衡导致正反杂交胚乳转录组表达谱变化 |
| 3.2.3 亲本基因组剂量不平衡影响基因印迹表达 |
| 3.2.4 亚基因组互作改变基因的印迹模式 |
| 3.3 讨论 |
| 第四章 结论 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 附录一 |
| 作者简历 |
（5）玉米miRNA159c对水稻籽粒性状调控分子机制研究（论文提纲范文）
| 致谢 |
| 摘要 |
| 1 文献综述 |
| 1.1 microRNA研究进展 |
| 1.1.1 miRNA的生物合成 |
| 1.1.2 miRNA发挥功能的机理 |
| 1.1.3 植物miRNA功能研究进展 |
| 1.2 microRNA159 研究进展 |
| 1.3 控制水稻籽粒大小、株高基因研究进展 |
| 引言 |
| 2.材料与方法 |
| 2.1 材料 |
| 2.2 方法 |
| 2.2.1 载体构建 |
| 2.2.2 pCAMBIA3301:Gt13a载体的构建 |
| 2.2.3 pCAMBIA3301:Gt13a:Pre159 表达载体的构建 |
| 2.2.4 转化水稻 |
| 2.2.5 阳性检测 |
| 2.2.6 表型测定 |
| 2.2.7 取样与RNA提取 |
| 2.2.8 荧光定量 |
| 2.2.9 miRNA159c生物信息学分析 |
| 2.2.10 测序及数据分析 |
| 3.结果与分析 |
| 3.1 阳性检测 |
| 3.2 zma-miR159c调控水稻籽粒表型性状的研究 |
| 3.3 zma-miR159c调控水稻灌浆速率和百粒重的研究 |
| 3.4 zma-miR159c调控水稻株高和分蘖数的研究 |
| 3.5 转录组测序数据 |
| 3.6 miRNA及其靶基因的荧光定量结果 |
| 4.结论与讨论 |
| 4.1 结论 |
| 4.2 跨作物研究miRNA基因功能的可行性 |
| 4.3 水稻转基因株系籽粒表型变化的可能分子机理 |
| 4.4 水稻转基因株系株高变化的可能分子机理 |
| 参考文献 |
| 英文摘要 |
（6）穗后弱光胁迫对杂交稻稻米淀粉品质与产量形成的影响及其生理响应机制（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 英文缩略符号及中文对照表 |
| 1 立题背景及文献综述 |
| 1.1 研究目的及意义 |
| 1.2 国内外研究现状 |
| 1.2.1 弱光胁迫对植株生长的影响及其响应机制 |
| 1.2.1.1 弱光胁迫对植株生长的影响 |
| 1.2.1.1.1 对植株形态特征的影响 |
| 1.2.1.1.2 对植株生物最的影响 |
| 1.2.1.1.3 对作物产量及品质的影响 |
| 1.2.1.1.4 对植株光合特性的影响 |
| 1.2.1.2 植株对弱光胁迫的适应机制 |
| 1.2.1.2.1 形态适应性 |
| 1.2.1.2.2 生理适应性 |
| 1.2.1.2.3 分子机制 |
| 1.2.2 水稻颖果发育及品质形成规律 |
| 1.2.2.1 水稻颖果的发育 |
| 1.2.2.2 水稻胚乳的发育 |
| 1.2.2.3 水稻淀粉特性与稻米品质的相关性 |
| 1.3 本研究的切入点及拟解决的关键问题 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 试验设计 |
| 2.3 测定项目及方法 |
| 2.3.1 叶片结构及光合特性 |
| 2.3.1.1 光合色素含量 |
| 2.3.1.2 光合速率特性及叶绿素荧光参数 |
| 2.3.1.3 光响应曲线和快速光曲线模拟 |
| 2.3.1.4 叶片解剖结构观察 |
| 2.3.2 植株碳同位素分辨率 |
| 2.3.3 籽粒胚乳发育及物质积累 |
| 2.3.3.1 稻穗及颖花标记 |
| 2.3.3.2 穗部物质积累 |
| 2.3.3.3 颖果形态及细胞显微结构观察 |
| 2.3.3.4 成熟籽粒扫描电镜观察 |
| 2.3.4 稻米理化特性 |
| 2.3.4.1 稻米碾米品质及外观品质 |
| 2.3.4.2 稻米淀粉含量 |
| 2.3.4.3 稻米淀粉吸收波长及蓝值 |
| 2.3.4.4 稻米支链淀粉链长分布 |
| 2.3.4.5 稻米RVA谱特征 |
| 2.3.5 水稻产量及产量构成因素 |
| 2.4 数据处理与统计分析 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 弱光胁迫对水稻叶片光合生理特性的影响 |
| 3.1.1 光合色素含量 |
| 3.1.2 光合速率特性 |
| 3.1.3 叶绿素荧光参数 |
| 3.1.4 光响应曲线 |
| 3.1.5 快速光曲线 |
| 3.1.6 叶片解剖结构 |
| 3.1.7 光合特性与碳同位素分辨率的关系 |
| 3.1.7.1 碳同位素分辨率 |
| 3.1.7.2 光合特性与碳同位素分辨率相关性 |
| 3.2 弱光胁迫对水稻籽粒物质积累及胚乳发育的影响 |
| 3.2.1 穗部鲜重及干重 |
| 3.2.2 穗部碳水化合物积累 |
| 3.2.2.1 穗部可溶性糖积累 |
| 3.2.2.1.1 穗部可溶性糖含量 |
| 3.2.2.1.2 穗部可溶性糖积累量 |
| 3.2.2.2 穗部淀粉积累 |
| 3.2.3 籽粒形态发育 |
| 3.2.4 胚乳细胞显微结构观察 |
| 3.3 弱光胁迫对稻米淀粉品质的影响 |
| 3.3.1 籽粒微观结构 |
| 3.3.1.1 籽粒细胞层次微观结构 |
| 3.3.1.2 淀粉粒层次微观结构 |
| 3.3.2 稻米淀粉含量 |
| 3.3.3 稻米淀粉吸收蓝值及最大吸收波长 |
| 3.3.4 稻米支链淀粉链长分布 |
| 3.3.4.1 Ⅱ优498支链淀粉结构比较及差异 |
| 3.3.4.2 宜香优2115支链淀粉结构比较及差异 |
| 3.3.4.3 支链淀粉链长分布及平均链长 |
| 3.3.5 淀粉RVA谱特性 |
| 3.3.6 稻米碾米品质及外观品质 |
| 3.4 弱光胁迫对水稻产量及产量构成因素的影响 |
| 4 讨论 |
| 4.1 弱光胁迫下水稻产量形成规律 |
| 4.2 弱光胁迫下稻米淀粉品质形成特点 |
| 4.2.1 弱光胁迫降低稻米品质 |
| 4.2.2 淀粉特性与稻米品质的关系 |
| 4.3 水稻对弱光胁迫的生理响应机制 |
| 4.3.1 叶片光合特性 |
| 4.3.1.1 调节叶片光合能力 |
| 4.3.1.2 碳同位素分辨率的利用 |
| 4.3.2 穗部物质积累与籽粒发育特性 |
| 4.3.2.1 延缓籽粒发育 |
| 4.3.2.2 降低穗部物质积累 |
| 5 结语 |
| 5.1 本研究的主要结果 |
| 5.1.1 弱光胁迫下水稻产量形成规律 |
| 5.1.2 弱光胁迫下稻米淀粉品质形成特点 |
| 5.1.3 水稻对弱光胁迫的生理响应机制 |
| 5.2 本研究的创新点 |
| 5.3 本研究存在的问题及展望 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读学位期间发表的论文及成果 |
（7）小麦和玉米颖果的生长及胚乳细胞的发育（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 目录 |
| 符号说明 |
| 第一章 引言 |
| 1 胚乳的发育 |
| 1.1 核型胚乳的发育过程 |
| 1.2 胚乳程序性细胞死亡 |
| 2 淀粉体的发育 |
| 2.1 淀粉体结构 |
| 2.2 淀粉体的增殖 |
| 2.3 淀粉体遗传 |
| 3 研究目的和意义 |
| 第二章 小麦颖果的生长及胚乳细胞的发育 |
| 1 实验材料与方法 |
| 2 实验结果 |
| 2.1 颖果的发育 |
| 2.1.1 颖果的形态 |
| 2.1.2 颖果大小,重量和含水量的变化 |
| 2.1.3 颖果组织化学染色 |
| 2.2 胚乳细胞发育 |
| 2.2.1 胚乳细胞建成 |
| 2.2.2 胚乳细胞充实 |
| 2.3 淀粉体发育 |
| 2.4 小麦内胚乳细胞及淀粉体发育的部位异质性 |
| 3 讨论 |
| 3.1 小麦内胚乳细胞的发育过程 |
| 3.2 小麦淀粉体发育的规律 |
| 3.3 小麦内胚乳细胞的PCD |
| 第三章 玉米颖果的生长及胚乳细胞的发育 |
| 1 材料与方法 |
| 2 试验结果 |
| 2.1 颖果的发育 |
| 2.1.1 颖果形态 |
| 2.1.2 颖果大小,重量和含水率的变化 |
| 2.1.3 颖果组织化学染色 |
| 2.2 胚乳细胞发育 |
| 2.2.1 胚乳细胞建成 |
| 2.2.2 胚乳细胞充实 |
| 2.3 成熟颖果淀粉体的分布 |
| 3 讨论 |
| 3.1 胚乳发育与粒型的关系 |
| 3.2 胚乳发育与玉米品质的关系 |
| 第四章 小麦和玉米胚乳发育的比较 |
| 1 胚乳发育和颖果发育关系的比较 |
| 1.1 小麦胚乳发育和颖果发育的关系 |
| 1.2 玉米胚乳发育与颖果发育的关系 |
| 2 颖果养分运输路径的比较 |
| 2.1 小麦颖果养分运输的路径 |
| 2.2 玉米颖果养分运输的路径 |
| 3 内胚乳细胞发育对小麦和玉米品质的影响 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读硕士期间发表文章目录 |
（8）八种禾草种子半透层特性及其发育形成研究（论文提纲范文）
| 中文摘要 |
| Abstract |
| 第一章 引言 |
| 第二章 国内外研究进展 |
| 2.1 种子半透层研究进展 |
| 2.2 颖果解剖学研究进展 |
| 2.3 禾草种子发育过程中生理生化变化研究进展 |
| 2.4 供试种生物学特性 |
| 第三章 材料与方法 |
| 3.1 实验材料 |
| 3.2 试验地概况 |
| 3.3 种子处理方法 |
| 3.4 树脂包埋块的制备 |
| 3.5 种子半透层显微和组织化学染色观察 |
| 3.6 种子半透层透射电镜(TME)观察 |
| 3.7 种子半透层X射线能量色散(EDX)分析 |
| 第四章 六种禾草种子半透层位置及化学成分确定 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.2 结果与分析 |
| 4.3 讨论 |
| 第五章 六种禾草种子半透层发育形成研究 |
| 第一节 六种禾草种子发育过程生理指标和种皮透性变化研究 |
| 1.1 材料与方法 |
| 1.2 结果与分析 |
| 1.3 讨论 |
| 第二节 六种禾草种子半透层发育解剖学研究 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.2 结果与分析 |
| 第六章 总体讨论 |
| 6.1 种子半透层的特性 |
| 6.2 颖果解剖结构及半透层发育形成的显微观察 |
| 6.3 种子生理成熟与种皮透性关系 |
| 第七章 主要结论与创新点 |
| 7.1 主要结论 |
| 7.2 创新点 |
| 参考文献 |
| 在学期间的研究成果 |
| 致谢 |
| 附录 |
（9）四个水稻品种胚乳细胞发育的研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 符号说明 |
| 1 引言 |
| 1.1 胚乳细胞发育概要 |
| 1.1.1 胚乳的发育类型 |
| 1.1.2 水稻胚乳的发育 |
| 1.2 胚乳细胞中的贮藏物质及其积累 |
| 1.2.1 淀粉的积累与淀粉体的形成 |
| 1.2.2 蛋白质的积累与蛋白体的形成 |
| 1.2.3 矿质的积累与糊粉粒的形成 |
| 1.2.4 脂类的积累与圆球体的形成 |
| 1.3 胚乳细胞的PCD |
| 1.3.1 淀粉性胚乳细胞的PCD |
| 1.3.2 在发芽过程中糊粉层细胞的PCD |
| 1.4 水稻胚乳垩白形成机制 |
| 1.5 研究目的和意义 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 颖果发育时间的标记 |
| 2.3 颖果形态观察 |
| 2.4 颖果长度、宽度和厚度的测定 |
| 2.5 颖果鲜重、干重和含水率的测定 |
| 2.6 颖果的组织化学染色 |
| 2.7 颖果结构的观察 |
| 3 实验结果 |
| 3.1 颖果的发育 |
| 3.1.1 颖果的形态和色泽变化 |
| 3.1.2 颖果的长度、宽厚和厚度变化 |
| 3.1.3 颖果的鲜重、干重和含水率变化 |
| 3.2 颖果的淀粉分布和生理活性变化 |
| 3.3 内胚乳细胞的发育 |
| 3.4 糊粉层细胞的发育 |
| 3.5 颖果不同部位糊粉层层数的差异 |
| 3.6 内胚乳细胞与糊粉层细胞的差异 |
| 4 讨论 |
| 4.1 胚乳细胞的发育和颖果发育的关系 |
| 4.2 灌浆物质运至胚乳的途径 |
| 4.3 糊粉层的结构特点和形成机理 |
| 4.4 淀粉体的发育与某些品质的关系 |
| 5 参考文献 |
| 致谢 |
（10）水稻胚乳细胞发育的结构观察及其矿质元素分析（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 1.1 颖果的发育天数标记 |
| 1.2 样品的显微结构和超微结构观察 |
| 1.3 样品的扫描电镜观察和矿质元素分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 胚乳细胞的发育 |
| 2.2 糊粉层的发育 |
| 2.3 糊粉层细胞和内胚乳细胞的超微结构 |
| 2.4 胚乳不同部位糊粉层层数的差异 |
| 2.5 糊粉层与内胚乳在细胞结构和内含物上的差异 |
| 3 讨论 |
| 3.1 胚乳细胞的发育和颖果发育的关系 |
| 3.2 糊粉层的结构特点、形成机理和生理功能 |
四、同源四倍体水稻胚乳发育:糊粉层细胞壁纤维素物质发育、胚乳淀粉积累及胼胝质“套”的形成（论文参考文献）
- [1]四倍体水稻蛋白质含量和谷蛋白基因表达研究[J]. 隆艳喜,罗雁茹,竺正航,廖芷依,王兰. 华北农学报, 2021
- [2]同源四倍体水稻T449育性及杂种优势细胞和分子遗传学研究[D]. 陈林. 华南农业大学, 2019
- [3]miR167调控花药开裂与胚乳发育的机理研究[D]. 郑兰杰. 四川农业大学, 2018
- [4]小麦胚乳印迹基因的发掘和进化分析[D]. 杨光辉. 中国农业大学, 2018
- [5]玉米miRNA159c对水稻籽粒性状调控分子机制研究[D]. 胡德升. 河南农业大学, 2016(06)
- [6]穗后弱光胁迫对杂交稻稻米淀粉品质与产量形成的影响及其生理响应机制[D]. 王丽. 四川农业大学, 2016(05)
- [7]小麦和玉米颖果的生长及胚乳细胞的发育[D]. 荆彦平. 扬州大学, 2014(01)
- [8]八种禾草种子半透层特性及其发育形成研究[D]. 周晶. 兰州大学, 2013(10)
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